REPTILES ACTUELS

REPTILES ACTUELS

Les Reptiles actuels sont des Vertébrés terrestres poïkilothermes au corps allongé recouvert d’une peau écailleuse, souvent ornée ou brillamment colorée, qui n’empêche pas cependant les échanges avec le milieu extérieur; des mues ont lieu pendant la croissance. À l’exception des Tortues qui possèdent un bec corné, tous les Reptiles ont des dents coniques, aux deux mâchoires. Chez les Serpents venimeux, une paire de dents (crochets), placée à la mâchoire supérieure, est liée aux glandes salivaires transformées en glandes à venin.

Lorsque les membres existent, ils s’articulent sur les ceintures scapulaires et pelviennes, de telle sorte qu’ils servent plus de points d’appui que d’organes moteurs. En revanche, la puissante masse musculaire troncale joue un rôle fondamental dans la locomotion des Reptiles apodes (Serpents et quelques Sauriens). Le crâne ne s’articule sur la colonne vertébrale que par un seul condyle occipital. Les vertèbres thoraciques portent des côtes qui se soudent ventralement au sternum (sauf chez les Serpents, qui n’ont pas de sternum). La respiration est pulmonaire; la petite circulation (pulmonaire) et la grande circulation ne sont pas complètement séparées (sauf chez les Crocodiles).

Appareil digestif et appareil uro-génital débouchent dans un cloaque commun. La fécondation est interne et le plus souvent accompagnée d’un comportement de parade particulier à chaque espèce. La règle générale est l’oviparité, mais il existe des cas d’ovoviviparité (Lézard vivipare) et même de viviparité (Seps). Le cerveau présente une structure que l’on peut schématiquement tenir pour un stade intermédiaire entre celui des Vertébrés inférieurs et celui des Mammifères, en particulier au niveau des hémisphères cérébraux. Les tubercules bijumeaux (mésencéphale) n’ont plus le rôle prédominant qu’ils semblent encore jouer chez les Amphibiens. Les tests de comportement montrent que, de toutes les fonctions sensorielles, c’est la vision qui est la plus développée. L’olfaction joue aussi un rôle important; à côté de l’organe nasal classique chez tous les Vertébrés, il existe un organe voméro-nasal, s’ouvrant dans le palais, dont la fonction chimioréceptrice est parfois encore discutée. L’audition est mauvaise, les Reptiles sont plus sensibles aux vibrations générales qu’aux sons définis.

La répartition géographique des Reptiles est vaste. On les trouve sous toutes les latitudes (sauf dans les régions polaires) et à des altitudes élevées. Quoique les Reptiles soient foncièrement terrestres, nombre d’entre eux fréquentent le milieu aquatique. Dans les déserts, on rencontre de nombreux Sauriens et Ophidiens. Cette grande ubiquité traduit la faculté d’adaptation qui a marqué toute l’évolution de la classe et qui se manifeste toujours aujourd’hui.

Tégument

Le rôle protecteur du tégument est évident; les très nombreuses écailles qui le recouvrent présentent une grande variabilité de formes et de couleurs. La perméabilité de la peau varie beaucoup; très faible chez les espèces désertiques (Moloch d’Australie), elle peut être importante chez les espèces souterraines (Amphisbène d’Afrique

Le derme contient une couche de cellules spéciales: les chromatophores. On en distingue trois types différents qui, sous l’effet d’un contrôle neuro-hormonal, changent d’aspect, permettant alors à l’animal de modifier la couleur de son corps en l’adaptant plus ou moins bien au milieu ambiant. Ces modifications de couleur sont influencées par la lumière et aussi par la température. La vision joue un rôle important chez certaines espèces (cas des Caméléons). Les influx nerveux, issus des cellules rétiniennes, passent par le cerveau, descendent la moelle épinière et atteignent les chromatophores par les nerfs périphériques. Il existe aussi une régulation purement hormonale. C’est le cas chez l’Anolis (Iguanidé américain), où les mélanophores sont sensibles à l’intermédine, hormone sécrétée par le lobe intermédiaire de l’hypophyse. Il est à noter que les Serpents, qui vivent dans le même biotope que les Sauriens, ne changent pas de couleur; on peut penser que leur morphologie si particulière les dispense de pratiquer le mimétisme ^{[cf. MIMÉTISME]}.

De nombreuses glandes épidermiques s’ouvrent entre les écailles, en des régions bien délimitées (cloaque, patte postérieure). Leur sécrétion peut avoir un rôle dans le comportement sexuel.

Le tégument s’orne parfois de cornes, qui ne sont que des écailles modifiées (Moloch, Vipère cornue), ou de crêtes (Iguanes); celles-ci sont parcourues par des vaisseaux sanguins dont la turgescence entraîne l’érection (réaction de défense).

Le même phénomène (qui fait intervenir la pression de la masse sanguine) permet aussi à l’animal de muer. L’exuvie (nom donné à la vieille peau) se détache d’abord au niveau de la tête. La mue peut être fréquente: plusieurs fois par an chez les Pythons. La thyroïde jouerait un rôle dans son déterminisme.

La carapace des Tortues – formation très spéciale – est une structure tégumentaire divisée en deux parties distinctes: l’une dorsale et l’autre ventrale (plastron); toutes deux sont recouvertes d’une mince couche écailleuse, très prisée dans les commerces de luxe. La liaison anatomique entre la carapace et le squelette est très intime. Les côtes et le sternum sont soudés respectivement aux parties dorsale et ventrale. Lors du développement embryonnaire, la carapace apparaît précocement à partir de la région postérieure.

Colonne vertébrale, membres, locomotion

Il est difficile de décrire un type squelettique théorique commun à la fois à la Tortue, au Serpent et au Lézard. On choisira celui du Lézard ordinaire, dans la mesure où l’on admet qu’il représente un type de Reptile non spécialisé. On envisagera ensuite certaines adaptations liées à des modes de locomotion particuliers.

Comme chez tous les Vertébrés terrestres, la colonne vertébrale est la pièce principale du squelette (fig. 1). Les membres sont transversaux (comme chez les Amphibiens); ils ne sont devenus parasagittaux, au cours de l’évolution, que chez les Mammifères et les Oiseaux. La position des membres impose un déplacement du corps par ondulations; celles-ci ne se produisent que si la colonne vertébrale est suffisamment souple, c’est-à-dire si ses éléments sont bien articulés entre eux. La vertèbre troncale des Reptiles répond à cette obligation. Sa face antérieure est concave (type procœle), alors que sa face postérieure est hémisphérique.

L’apparition d’une région nucale et la mobilité de la tête dans le plan horizontal s’accompagnent de la différenciation de l’atlas (1^re vertèbre), qui reçoit le condyle occipital, et de l’axis (2^e vertèbre). Les deux vertèbres sacrées développent de fortes apophyses latérales qui sont soudées à la ceinture pelvienne (la ceinture pectorale n’est jamais soudée à l’axe vertébral).

L’adaptation à la marche et à la course est la plus répandue; elle réalise le type structural caractéristique: l’humérus (ou le fémur) est horizontal, perpendiculaire au plan de symétrie, tandis que les segments distaux sont verticaux. Le carpe (ou le tarse) repose à plat sur le sol. Les articulations sont très souples, puisque les différents segments font entre eux un angle d’environ 90⁰. Le membre postérieur est toujours plus musclé que l’antérieur. Cela est parfaitement évident chez les Sauriens bien adaptés à la course comme le Basilic (Iguanidé). L’animal, dressé sur ses pattes postérieures, a le corps projeté en avant, tandis que la queue, relevée, sert de balancier. Certains Sauriens Agamidés atteignent une vitesse de 35 km/h. Certains types d’adaptation portent sur des transformations digitales. Ainsi, les Reptiles qui vivent sur les sables ont toute la surface des doigts recouverte de larges écailles. Les Reptiles grimpeurs présentent soit une main en pince (cas du Caméléon), soit des ventouses digitales (fig. 2).

Quelques Reptiles sont adaptés au vol . Le plus représentatif des «lézards volants» est le Draco (Agamidé de l’Inde). Ses «ailes» sont des expansions latérales de la peau des flancs, soutenues par de longues côtes. L’animal peut planer d’un arbre à l’autre pendant une vingtaine de mètres.

L’adaptation à la nage porte essentiellement sur tout l’autopode, qui est élargi en forme de palette chez les Tortues marines. Contrairement aux Mammifères aquatiques (Cétacés), il n’y a pas d’hyperphalangie. Chez un Scincidé (Saurien désertique), le Scinque, les déplacements de l’animal, fouisseur, à l’intérieur du sable se font à l’aide de mouvements identiques à ceux d’une nage.

On rencontre l’adaptation à la reptation chez les Ophidiens, les Amphisbénidés et exceptionnellement chez les Sauriens. Chez un Saurien comme l’Orvet, non seulement les membres sont absents, mais les ceintures sont très réduites.

On retrouve à peu près les mêmes caractères chez les Amphisbénidés, dont l’adaptation à la vie fouisseuse se traduit par une dégénérescence non seulement des membres, mais aussi des organes sensoriels: l’animal creuse des galeries souterraines en se déplaçant comme un ver de terre.

C’est évidemment chez les Serpents que l’adaptation est la mieux réalisée. La ceinture scapulaire n’existe jamais. Certains Ophidiens primitifs, tels les Boïdés, présentent des vestiges de ceinture pelvienne qui peuvent servir d’organe excitateur lors de l’accouplement. La colonne vertébrale est constituée d’un grand nombre de vertèbres (160 à 400) très bien articulées les unes par rapport aux autres. Les ondulations du corps sont donc possibles grâce à cette structure, d’une part, et, d’autre part, grâce à l’existence de longs muscles latéraux, qui présentent la particularité d’avoir leurs insertions apophysaires opposées fort éloignées l’une de l’autre (jusqu’à 30 vertèbres d’écart).

Crâne et mâchoires, régime alimentaire

La profonde variabilité structurale des Reptiles s’exprime nettement au niveau de l’anatomie du crâne ; il suffit de comparer un squelette de Tortue et celui d’un Serpent pour en être persuadé.

Nous donnerons ici, à titre d’exemple, la structure du crâne d’un Saurien (fig. 3). Les traits caractéristiques essentiels sont: sa hauteur relativement grande (plus que chez les Amphibiens); son importante fenestration; la forme allongée (en baguette) de la plupart des os (parasphénoïde, épiptérygoïde, etc.); la présence d’un seul condyle occipital; enfin, une mandibule composée de nombreux os, le plus important étant le dentaire. Ce dernier porte, avec les maxillaires et prémaxillaires, des dents pointues en avant et arrondies postérieurement.

La fenestration de la région temporale permet de diviser l’ensemble de la classe en cinq groupes différents (cf. CRÂNE, chap. 3).

Comme chez les Amphibiens, l’oreille moyenne ne comprend qu’un seul os, la columelle, vestige de l’hyomandibulaire ichthyen.

L’étude de la préhension des aliments fait apparaître, sans vouloir lier à tout prix et contre toute évidence anatomie et comportement, divers exemples d’une bonne adaptation de l’organe à la fonction. La plupart des Squamates possèdent un cinétisme crânien, qui se manifeste par l’intermédiaire de deux processus différents: d’une part, la mobilité propre du carré (streptostylie) par rapport à la boîte crânienne, dorsalement, et à la mâchoire inférieure, ventralement; d’autre part, la mobilité (peu importante, il est vrai) de la portion antérieure du dermocrâne par rapport à la portion postorbitaire. Pendant longtemps, on pensa que ce double dispositif permettait à l’animal d’attraper et d’avaler de plus grosses proies. Avec Carl Gans, on penche maintenant pour une autre interprétation: la plupart des proies sont attrapées et ingérées passivement (inertial feeding ), par de simples mouvements verticaux au cours desquels la mâchoire inférieure s’abaisse, puis la mâchoire supérieure se relève, mécanisme très commun chez les Squamates où il est grandement facilité par le cinétisme crânien. Chez les Caméléons, la prise de nourriture par projection de la langue est «active»; il n’y a pas de cinétisme crânien et celui-ci semble donc étroitement lié à une certaine façon de se nourrir.

C’est surtout chez les Ophidiens que l’on trouve une structure anatomique parfaitement adaptée à une grande ouverture buccale. D’une part, le carré est une baguette allongée qui s’articule très en arrière du neurocrâne; la rotation du carré autour de son articulation éloigne très nettement la mandibule de la mâchoire supérieure. D’autre part, un muscle puissant (le depressor mandibulae ), tendu entre la région temporale et l’extrémité postérieure de la mandibule, contribue à abaisser encore plus ventralement cette dernière. De ce fait, les Serpents sont capables d’avaler des proies énormes: dans l’estomac d’un python de cinq mètres, on a trouvé un léopard (préalablement étouffé).

Les Crocodiles attrapent leurs proies à terre ou dans l’eau. Avant de les déchiqueter, ils les noient. Dans ces conditions, la cavité buccale est pleine d’eau. Cela serait impossible chez un Lézard, par exemple, car l’eau, pénétrant par ses narines internes (choanes), arriverait jusqu’à l’appareil respiratoire. Chez les Crocodiliens, les choanes sont repoussés en arrière de la cavité buccale grâce à la présence d’un palais secondaire ^{[cf. CRÂNE]}. Ainsi, toute la vaste cavité buccale est pratiquement isolée de l’appareil respiratoire. Pourtant, l’eau pourrait quand même pénétrer dans ce dernier si une valvule de la peau du palais ne venait obstruer et les choanes et l’ouverture de la glotte. Dans ces conditions, l’animal peut nager la gueule ouverte sous l’eau et respirer en même temps, ses narines affleurant la surface.

Pour ce qui est du régime alimentaire , parmi tous les Reptiles actuels, seules certaines Tortues sont exclusivement végétariennes. Les Serpents sont tous carnivores. Les Sauriens sont omnivores et souvent végétariens, bien que leur denture soit du type carnassier.

Le régime est constant durant toute la vie de l’animal. Pourtant, les Crocodiliens présentent une intéressante adaptation de leur régime en fonction de leur taille. Ainsi, les petits (jusqu’à 1 mètre) se nourrissent d’Arthropodes; les moyens (1 à 4 m) pêchent Mollusques et Poissons; enfin, les gros (5 m) s’attaquent aux autres Reptiles et aux Mammifères. Au cours de la croissance du Crocodile du Nil, on a pu suivre de telles modifications de régime.

Cavité buccale

La cavité buccale abrite, chez les Squamates, un organe sensoriel pair, particulier: l’organe chimiosensible de Jacobson. Les extrémités de la langue bifide pénètrent dans chacune des deux cavités de l’organe de Jacobson placées dans le palais.

C’est également dans la cavité buccale que débouchent les glandes venimeuses (glandes salivaires très modifiées). On admet que tous les Serpents en possèdent. Chez les Sauriens, seul l’Héloderme (Mexique) en possède. Leur présence ne peut être un danger que si l’animal possède un appareil inoculateur; celui-ci est formé d’une paire de dents très développées (les crochets) par laquelle s’écoule le venin dans la morsure. Chez les Serpents Opisthoglyphes, telle la Couleuvre de Montpellier du midi de la France, les crochets sont très postérieurs: l’animal ne peut injecter son venin que s’il a déjà partiellement avalé sa victime. En revanche, chez les Protéroglyphes (Cobra) et les Solénoglyphes (Naja, Vipères), les crochets sont antérieurs et l’animal pique sa proie avant de l’avaler. Dans tous les cas, le venin est expulsé des glandes (qui sont parfois très volumineuses par rapport à l’animal) par la contraction des muscles mandibulaires adducteurs.

C’est également une action musculaire (muscles ptérygoïdiens) qui entraîne, lors de la morsure, le redressement des crochets, horizontaux au repos; la poussée transmise par le ptérygo-carré après l’abaissement de la mandibule n’a aucun rôle, contrairement à ce que l’on croyait.

Respiration, circulation, homéostasie

L’absence d’un véritable diaphragme oblige toute la musculature troncale à entrer en action lors des mouvements respiratoires. Les parois pulmonaires sont plus plissées que celle des Amphibiens, surtout dans la partie antérieure du poumon. Les Serpents n’ont qu’un seul poumon (le droit), très allongé. Des sortes de «sacs aériens» (évaginations pulmonaires) s’insinuent entre les viscères du Caméléon, permettant ainsi à l’animal de se «gonfler» d’air (réflexe de défense).

L’anatomie de l’appareil circulatoire a permis à E.S. Goodrich (1916) de diviser les Reptiles en deux grands groupes: Théropsides et Sauropsides. Ces derniers comprennent tous les Reptiles actuels, y compris les Crocodiliens dont le cœur est entièrement cloisonné (fig. 4); les premiers ont constitué une lignée phylétique (conduisant aux Mammifères) chez laquelle la séparation des sangs artériel et veineux a été réalisée par un processus différent de celui des Crocodiliens.

L’homéothermie très imparfaite des Reptiles est due à un métabolisme général beaucoup plus bas que celui des Mammifères (un septième pour le Lézard). Ces animaux sont donc obligés d’emmagasiner de la chaleur en s’exposant au soleil. Cette exposition se prolonge jusqu’à ce que l’animal ait atteint sa température d’activité normale (37 ⁰C chez les lézards de nos régions et 47 ⁰C chez certains lézards désertiques). L’animal se réchauffe d’autant plus vite que la température extérieure augmente, car l’accélération de son rythme cardiaque entraîne une augmentation du débit sanguin dans les vaisseaux superficiels.

Selon le mode de vie de l’animal, les phénomènes excréteurs changent. C’est là une règle générale dans le monde animal.

L’excrétion fait intervenir deux appareils anatomiques: le tube digestif et les reins dont les différents orifices aboutissent à un cloaque. Si le premier est semblable à celui de tous les autres Vertébrés, les seconds sont plus particuliers. Ils sont irrigués par plusieurs artères issues de l’aorte, et le sang, après être passé dans un réseau de capillaires (glomérules) entourant l’extrémité de chaque tubule urinaire, sort du rein par la veine cave inférieure. Un second système purement veineux (système porte rénal, conduit le sang de la région postérieure du corps aux reins. En condition normale, un Reptile boit et urine à intervalles réguliers, mais ne transpire pas. Il en va tout autrement chez les Reptiles désertiques, qui doivent assurer une importante rétention d’eau. Celle-ci se fait à plusieurs niveaux: gros intestin, tubule urinaire et cloaque. Le drainage de l’ammoniaque (résidu du catabolisme protéique) nécessite une grande quantité d’eau. L’ammoniaque est transformée par le foie en acide urique, et ce dernier précipite lors de la rétention d’eau. L’animal excrète donc une urine «solide». Le même mécanisme existe chez les Oiseaux désertiques, mais pas chez les Mammifères. Peut-être faut-il voir là une autre différence entre Sauropsides et Théropsides?

Chez les Reptiles marins (ou d’estuaire), les phénomènes sont encore plus curieux. Certaines Tortues marines accumulent les sels dans leur intestin, tandis qu’une couleuvre évite le problème... en ne buvant jamais d’eau salée. Dans ce dernier cas, il s’agit d’un comportement particulier à l’animal, et il est pour le moins intéressant de constater qu’un problème physiologique est résolu par un mode de comportement. Cette relation s’explique peut-être mieux lorsqu’on sait que, chez les Vertébrés, les centres nerveux de l’équilibre osmotique et du comportement sont tous deux situés dans l’hypothalamus.

Système nerveux et comportement

Le télencéphale, assez volumineux, présente un cortex qui annonce incontestablement celui des Mammifères. De nombreuses afférences polysensorielles y arrivent, provenant du mésencéphale (moins important que chez les Amphibiens) et du diencéphale. Le toit de ce dernier est lié à une formation oculaire médiane (œil épyphysaire) particulièrement bien développé chez le Sphénodon. Le cervelet est petit; le bulbe est le siège des régulations viscérales et stato-acoustiques.

Le comportement des Reptiles n’a pas fait l’objet d’études systématiques. C’est le comportement sexuel qui est encore le mieux étudié, dans la mesure où il occupe une grande partie de la vie active des Reptiles. Chez nombre d’espèces (en particulier chez les Caméléons), le mâle délimite un territoire qu’il défend avec acharnement contre l’intrusion de tout autre mâle. À l’approche d’une femelle, il acquiert une parure brillante et colorée afin de se faire reconnaître. Le couple exécute alors une série de postures prénuptiales, particulièrement variées et complexes chez les Serpents. Chez eux, l’olfaction jouerait un grand rôle dans le rapprochement des individus.

Embryologie

Les Reptiles sont des Vertébrés Amniotes, comme les Mammifères et les Oiseaux. De même que chez ces derniers, l’embryon se développe dans un œuf le plus souvent pondu et abandonné sans soins particuliers. Chez quelques espèces ovovivipares (Vipère, Lézard vivipare), l’embryon a un développement intra-utérin complet.

L’embryon est complètement développé par le sac amniotique et, de son endoblaste digestif, part un cordon ombilical qui le relie à la vésicule vitelline ainsi qu’à l’allantoïde (fig. 5). Chez la plupart des Reptiles, le développement est donc tout à fait semblable à celui des Oiseaux, le sac vitellin contenant les réserves aux dépens desquelles la croissance s’effectue.

L’originalité des Reptiles se manifeste, ici aussi, par l’existence de structures placentaires chez les formes vivipares. Ces structures sont toujours constituées par des replis de la paroi utérine, sur lesquels s’accolent soit la paroi de la vésicule vitelline (omphaloplacenta), soit le chorien allantoïdien (allantoplacenta). Ces deux types placentaires, qui ne cœxistent jamais dans la même espèce, sont bien plus comparables au placenta des Mammifères qu’à leurs analogues aviens. En effet, l’allantoplacenta, par exemple, acquiert des relations si intimes avec l’épithélium utérin qu’un réseau de capillaires sanguins les unit mutuellement.

Encyclopédie Universelle. 2012.